1) истощение питательных веществ, изменение температуры культивирования, действие ультрафиолетового облучения (+)
2) истощение питательных веществ, накопление продуктов распада
3) изменение температуры культивирования, действие ультрафиолетового облучения
4) накопление продуктов распада
